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? 馬昕怡 本報記者 李爭粉

12月3日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室深圳分中心）王桂榮課題組聯(lián)合崔鵬課題組在《自然·通訊（Nature Communications）》上發(fā)表研究論文，題為《基于單只個體的雙翅目橘小實蠅端粒到端 ?；蚪M組裝》（Telomere-to-telomere genome assembly of the Dipteran Bactrocera dorsalis from a single individual）。該研究以“果蔬殺手”橘小實蠅為研究對象，成功構(gòu)建了在小個體高雜合害蟲中最完整的基因組圖譜，并在Y染色體區(qū)域和氣味受體基因家族進(jìn)行了潛在綠色農(nóng)藥分子靶標(biāo)挖掘與驗證。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所研究員王桂榮表示，研究證明了小昆蟲能夠邁入T2T基因組時代，為基于害蟲功能基因組學(xué)手段的防控分子靶標(biāo)發(fā)現(xiàn)以及實蠅類害蟲的綠色防控技術(shù)研發(fā)，提供了新思路。

“果蔬殺手”橘小實蠅

據(jù)介紹，橘小實蠅，因其食性雜、寄主廣、繁殖力強(qiáng)，被稱為果蔬界的頭號“殺手”，想要“看清”它們，并不是一件容易的事。與大多數(shù)農(nóng)業(yè)害蟲一樣，橘小實蠅的體長僅8毫米，是典型的小個體農(nóng)業(yè)害蟲，小體型決定了其能夠提供的DNA起始量有限，單個橘小實蠅能提取的DNA含量僅有1微克，無法達(dá)到傳統(tǒng)測序建庫至少需要5微克DNA的要求。另一方面，橘小實蠅的基因組高度雜合，這意味著“地圖”上存在多個高度相似的地點，如何辨別并正確標(biāo)識它們是決定“地圖”優(yōu)劣的關(guān)鍵。

近年來，研究人員陸續(xù)發(fā)布了多個橘小實蠅基因組版本，然而，這些基因組大多基于混合個體組裝，尤其是在中心粒、性染色體這些富含重復(fù)的基因序列區(qū)域有較多的“盲區(qū)”，最后得出的“地圖”并不算完美。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所副研究員劉偉表示，理想情況下，從染色體一端的端粒到另一端的端粒應(yīng)該連續(xù)完整，但此前發(fā)布的基因組序列由于重復(fù)DNA序列或未知基因組區(qū)域產(chǎn)生了多處空白，這就像一幅關(guān)鍵區(qū)域缺失或模糊不清的地圖，雖然我們能看清大致的輪廓分布，但關(guān)鍵的地標(biāo)信息卻丟失了。

“這些空白嚴(yán)重限制了我們對橘小實蠅生物學(xué)特性的深入理解?！眲ケ硎?，例如，其強(qiáng)大的環(huán)境適應(yīng)性和抗藥性可能就隱藏在這些重復(fù)序列構(gòu)成的“盲區(qū)”之中，而開發(fā)高效的綠色防控技術(shù)也迫切需要一份能清晰標(biāo)注關(guān)鍵位置信息的完整“地圖”。

重建基因“地圖”

為了構(gòu)建更完整、準(zhǔn)確的基因“地圖”，研究團(tuán)隊提出了一種新的組裝策略。他們以單個體雄蟲的測序數(shù)據(jù)作為基本骨架，整合群體測序數(shù)據(jù)，利用不同的測序技術(shù)相互補(bǔ)充。

這是一個不同尋常的選擇。在以往的研究中，由于技術(shù)限制，科研人員常常需要將不同昆蟲混合在一起，以達(dá)到傳統(tǒng)測序所需的DNA量。有時，為了降低分析難度，會特意選擇遺傳背景更簡單的雌蟲（因為雌蟲沒有Y染色體）。但這就像把許多張相似但不完全一樣的地圖碎片混在一起拼圖，最終拼出的地圖會充滿重疊的“重影”，模糊不清。更重要的是，這種方法會完全丟失只有雄蟲才擁有的 Y染色體“地圖”，而這部分信息對于理解雄性發(fā)育和開發(fā)針對雄蟲的防控技術(shù)至關(guān)重要。

最終研究團(tuán)隊在單體雄蟲的基礎(chǔ)上，成功組裝出了接近600 Mb、中心粒和端粒區(qū)域較為完整并包含性染色體的T2T級別基因組。研究人員進(jìn)一步將通過T2T組裝流程獲得的基因組與使用常規(guī)基因組組裝流程獲得的組裝結(jié)果進(jìn)行了比較，證實新組裝流程在基因組圖譜構(gòu)建質(zhì)量上有顯著提升。

劉偉表示，與其他橘小實蠅基因組參考版本相比，新的基因組“地圖”首次實現(xiàn)了從端粒到端粒的無缺口完整覆蓋，填補(bǔ)了以往基因組中高度重復(fù)的復(fù)雜區(qū)域留下的空白。比如染色體末端的端粒結(jié)構(gòu)和在細(xì)胞分裂中起關(guān)鍵作用的著絲粒區(qū)域，還包含大量重復(fù)序列的Y染色體全序列。新序列識別出多個以往未發(fā)現(xiàn)的串聯(lián)重復(fù)基因簇，尤其是氣味受體基因家族，這些結(jié)構(gòu)在橘小實蠅的寄主識別和環(huán)境適應(yīng)中可能發(fā)揮重要作用。

填補(bǔ)現(xiàn)代基因組“盲區(qū)”

這張高清基因“地圖”給研究團(tuán)隊帶來了驚喜發(fā)現(xiàn)。

劉偉表示，研究深入解析基因組“盲區(qū)”——中心粒和性染色體區(qū)域，發(fā)現(xiàn)橘小實蠅的中心粒區(qū)域由3種不同類型的衛(wèi)星DNA組成，呈現(xiàn)出從中心區(qū)向兩端異質(zhì)性逐漸遞減的分布規(guī)律。這些重復(fù)單元的總長度超過40 Mb，其中包含兩種存在于所有常染色體上的泛著絲粒DNA，以及一種特異性定位于X染色體上的著絲粒DNA。研究人員進(jìn)一步獲得了兩種性染色體，其中X染色體超過60Mb，包含約578個基因。Y染色體約7Mb，包含約52個基因。對于X染色體，其表達(dá)基因能夠觀察到明顯的劑量補(bǔ)償效應(yīng)，同時有線粒體基因組插入現(xiàn)象。

同時，首次在Y染色體上鑒定到一個在雄蟲全組織表達(dá)的ATP合成酶β亞基基因，推測與雄蟲生命活動的高能需求相關(guān)。

此外，“發(fā)現(xiàn)了新的氣味受體基因?！眲ケ硎荆芯咳藛T通過全基因組鑒定，在橘小實蠅中發(fā)現(xiàn)了110個候選氣味受體基因，其中超過半數(shù)的氣味受體基因表現(xiàn)出2-10個成員的串聯(lián)復(fù)制。通過基因編輯實驗證實，BdorOR88a對昆蟲食誘劑甲基丁香酚引誘雄蟲具有一定的調(diào)控作用，但并不是其主要的嗅覺受體。這一結(jié)果與團(tuán)隊研究鑒定的主要受體BdorOR94b1的結(jié)果一致。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所研究員崔鵬表示，該研究綜合運用多種三代測序技術(shù)，提出了一種適用于小個體高雜合昆蟲的單個體基因組組裝策略，成功完成了橘小實蠅端粒到端?；蚪M，填補(bǔ)了現(xiàn)有基因組的“盲區(qū)”，解析了中心粒，性染色體等高重復(fù)結(jié)構(gòu)區(qū)域，挖掘出了Y染色體特異性基因和氣味受體等潛在的綠色防控技術(shù)靶標(biāo)，為害蟲綠色防控技術(shù)的研發(fā)與優(yōu)化提供了高質(zhì)量參考基因組資源。

據(jù)了解，該項研究得到深圳市科技計劃資助與深圳市大鵬新區(qū)科技創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項資金資助項目、國家重點研發(fā)項目、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程、國際原子能機(jī)構(gòu)協(xié)調(diào)研究等項目支持。